Thylakoïdmembraan: het zonnepaneel binnenin de plantencel
Elke groene plant, elke alg en elke cyanobacterie (een blauwgroene bacterie die net als planten fotosynthese kan uitvoeren) bevat piepkleine energiecentrales: chloroplasten. Diep daarbinnen ligt een fijn gevouwen membraansysteem, het thylakoïdmembraan. Hier vindt het eerste, lichtgedreven deel van fotosynthese plaats: het moment waarop deeltjes zonlicht (fotonen) worden omgezet in elektrische lading en vervolgens in bruikbare chemische energie.
Vergelijk het met een zonnepaneel op een dak. Het paneel zelf vangt zonlicht op en zet dat om in elektriciteit, maar die stroom moet ergens voor gebruikt worden, bijvoorbeeld om een wasmachine te laten draaien. Het thylakoïdmembraan is het zonnepaneel van de plantencel: het vangt licht, splitst watermoleculen en produceert twee soorten chemische 'batterijen' (ATP en NADPH) die vlak ernaast worden gebruikt om suikers te bouwen. Zonder dit membraan zou fotosynthese, en daarmee vrijwel al het leven op aarde dat direct of indirect op planten en algen leunt, niet mogelijk zijn. Onderzoekers proberen dit natuurlijke systeem steeds beter te begrijpen en soms zelfs los van de plant in te zetten, bijvoorbeeld voor schone energie. Daarom duikt de term ook op in nieuws over duurzame technologie, niet alleen in biologieboeken.
Wat is het precies?
Een chloroplast is het onderdeel van een plantencel waar fotosynthese plaatsvindt, te vergelijken met de energiecentrale van de cel. Binnenin bevindt zich een vloeistof, de stroma, en daarin liggen de thylakoïden: platte, met vloeistof gevulde zakjes die omgeven zijn door een membraan. Vaak liggen meerdere thylakoïden gestapeld op elkaar tot kleine stapeltjes, grana genoemd, die onderling verbonden zijn door dunnere verbindingsmembranen (stroma-lamellen). Al deze membranen samen vormen het thylakoïdmembraan.
In dat membraan zitten vier grote eiwitcomplexen ingebed: Fotosysteem II, het cytochroom b6f-complex, Fotosysteem I en ATP-synthase. Het proces begint bij Fotosysteem II, dat lichtenergie gebruikt om watermoleculen te splitsen. Daarbij komt zuurstof vrij (dit is de bron van vrijwel alle zuurstof die wij inademen), samen met elektronen en waterstofdeeltjes (protonen). De elektronen reizen via het cytochroom b6f-complex naar Fotosysteem I, waar ze door nog meer licht opnieuw worden 'opgeladen'. Uiteindelijk landen ze op een molecuul genaamd NADPH, een soort chemische batterij.
Ondertussen hopen de vrijgekomen protonen zich op binnenin de thylakoïdzakjes, waardoor een concentratieverschil ontstaat tussen binnen en buiten. Dat verschil werkt als een soort waterdruk die het eiwit ATP-synthase aandrijft, vergelijkbaar met een watermolen: protonen stromen erdoorheen en dat mechanische draaien produceert ATP, de universele energiemunt van de cel. ATP en NADPH stromen samen de stroma in, waar ze worden gebruikt in de zogeheten Calvin-cyclus om koolstofdioxide om te zetten in suiker.
Wat wil men ermee bereiken?
Onderzoek naar het thylakoïdmembraan heeft twee met elkaar verweven doelen. Het eerste is fundamenteel: beter begrijpen hoe fotosynthese werkt om haar te kunnen verbeteren. Fotosynthese is in de praktijk verrassend inefficiënt; van al het zonlicht dat op een blad valt, wordt meestal maar zo'n één tot twee procent uiteindelijk omgezet in plantaardige biomassa. Een deel van die verspilling komt door beschermingsmechanismen in het thylakoïdmembraan zelf, zoals non-photochemical quenching (NPQ): een soort veiligheidsklep die overtollig licht als warmte afvoert om schade te voorkomen, maar die traag schakelt tussen fel en zwak licht en daardoor energie laat liggen. Als je dit soort processen kunt versnellen of bijsturen, zou dat gewassen kunnen laten groeien met minder land, water of meststoffen, wat relevant is voor voedselzekerheid en klimaat.
Het tweede doel is meer toegepast en technologisch: sommige onderzoekers willen thylakoïdmembranen, of onderdelen daarvan, buiten de levende cel gebruiken als biologische energiebron. Door natuurlijke lichtoogst-eiwitten te combineren met synthetische elektroden of katalysatoren hopen ze schone waterstof of elektriciteit te produceren zonder dat er een volledig, kwetsbaar organisme in stand gehouden hoeft te worden. Dit veld wordt vaak 'semi-kunstmatige fotosynthese' genoemd: de belofte is een duurzamer en mogelijk beter opschaalbaar alternatief voor zowel klassieke zonnepanelen als volledig biologische systemen zoals biobrandstofgewassen.
Voorbeelden uit de praktijk
Enkele concrete onderzoeksprojecten laten zien hoe dit werk er in de praktijk uitziet:
- RIPE-project (Realizing Increased Photosynthetic Efficiency), University of Illinois, onder leiding van plantenbioloog Stephen Long en mede gefinancierd door de Bill & Melinda Gates Foundation. Onderzoekers pasten genen aan die betrokken zijn bij het herstel van NPQ in het thylakoïdmembraan van tabaksplanten; in een veelgeciteerde studie uit 2016 in het tijdschrift Science resulteerde dit in een merkbaar hogere opbrengst in veldproeven. Latere veldtests van hetzelfde team richtten zich onder meer op sojabonen, met vergelijkbaar positieve resultaten.
- Semi-kunstmatige fotosynthese, onderzoeksgroep van Erwin Reisner aan de University of Cambridge. Sinds circa 2016 combineert deze groep geïsoleerd Fotosysteem II uit thylakoïdmembranen met elektroden en synthetische katalysatoren om, gedreven door licht, waterstofgas of elektrische stroom uit water te produceren.
- Biofotovoltaïsche apparaten ('biologische zonnecellen'), onder meer onderzocht door de groep van Christopher Howe in Cambridge. Hierbij wordt de fotosynthetische machinerie van levende cyanobacteriën benut in een klein, dun apparaat om continu een kleine hoeveelheid elektriciteit te leveren, bijvoorbeeld genoeg om een eenvoudige microchip te laten draaien.
- Structuuronderzoek met cryo-elektronenmicroscopie: gespecialiseerde structuurbiologen, onder andere verbonden aan het Max Planck Institute of Biophysics, hebben de afgelopen jaren steeds gedetailleerdere beelden gemaakt van hoe grana-stapels en de eiwitcomplexen daarin precies zijn georganiseerd, tot bijna op het niveau van individuele atomen.
- Fotosynthese-biofysica in Nederland: aan Wageningen University & Research bestuderen onderzoekers, onder wie hoogleraar Herbert van Amerongen, met geavanceerde lichtmeettechnieken (spectroscopie) hoe energie zich binnen het thylakoïdmembraan verplaatst tussen de verschillende pigmenten en eiwitten.
Hoe ver is de techniek?
Het onderzoek naar de basiswerking van het thylakoïdmembraan is decennia oud en behoorlijk volwassen: de hoofdlijnen van het proces zijn goed bekend, al worden details van de precieze organisatie en regulatie nog steeds verfijnd. De praktische toepassingen bevinden zich echter overwegend nog in het laboratorium.
Gewasverbetering via de RIPE-aanpak staat het verst: er zijn meerjarige veldproeven met echte opbrengstwinst uitgevoerd, en sommige aangepaste gewassen worden nu getest richting mogelijke toelating en teelt, onder meer in de Verenigde Staten en in projecten gericht op Afrikaanse landbouw. Brede commerciële introductie kan echter nog jaren duren, deels door de strenge en langdurige toelatingsprocedures voor genetisch aangepaste gewassen, deels omdat resultaten in verschillende klimaten en gewassen steeds opnieuw bevestigd moeten worden.
Semi-kunstmatige fotosynthese en biofotovoltaïek staan vroeger in hun ontwikkeling. Een belangrijk obstakel is stabiliteit: geïsoleerde thylakoïdmembranen of losse Fotosysteem II-eiwitten blijven buiten de levende cel vaak maar enkele uren tot een paar dagen goed functioneren, waarna ze afbreken. Ook is de opgewekte hoeveelheid stroom of waterstof per oppervlakte-eenheid nog veel lager dan bij gangbare silicium zonnepanelen. Onderzoekers werken aan betere manieren om de eiwitten te stabiliseren en efficiënter te koppelen aan elektroden, maar een commercieel product ligt vermoedelijk nog ver weg.
Wie werken eraan?
Het onderzoeksveld is internationaal verspreid over universiteiten en onderzoeksinstituten, met onder meer:
- University of Illinois (Verenigde Staten) — het RIPE-project rond Stephen Long, gericht op het verhogen van fotosynthese-efficiëntie in gewassen.
- Bill & Melinda Gates Foundation — belangrijke financier van onderzoek naar fotosynthese en voedselzekerheid, waaronder RIPE.
- University of Cambridge (Verenigd Koninkrijk) — onder meer de groepen van Erwin Reisner en Christopher Howe, werkzaam aan semi-kunstmatige fotosynthese en biofotovoltaïek.
- Max Planck Institute of Biophysics (Duitsland) — structuuronderzoek naar de opbouw van het thylakoïdmembraan.
- Wageningen University & Research (Nederland) — biofysisch onderzoek naar lichtoogst en energieoverdracht in het thylakoïdmembraan.
- Daarnaast dragen tal van andere universiteiten, nationale onderzoeksfinanciers en instituten wereldwijd bij, vaak vanuit de bredere velden van plantenbiologie, synthetische biologie en hernieuwbare energie.