Plasmodesmata: de microscopische deurtjes tussen plantencellen
Elke cel in een plant zit strikt genomen opgesloten in een eigen celwand: een stevige, vezelige ommanteling van cellulose die de cel stevigheid geeft, maar haar ook isoleert van de buurcellen. Toch gedraagt een plant zich vaak als één samenhangend geheel in plaats van als een optelsom van losse, afgesloten cellen. Dat kan dankzij plasmodesmata (enkelvoud: plasmodesma), microscopisch kleine kanaaltjes die dwars door de celwand lopen en de celmembranen van twee buurcellen rechtstreeks met elkaar verbinden. Via die kanaaltjes stromen water, voedingsstoffen, hormonen, eiwitten en zelfs stukjes genetisch materiaal van de ene cel naar de andere, zonder dat ze de celwand hoeven te passeren.
Een bruikbare vergelijking is een rij hecht aaneengebouwde huizen waarvan de bewoners elkaar niet via de voordeur en de straat bezoeken, maar via verbindingsdeurtjes die rechtstreeks van woonkamer naar woonkamer leiden. Zo'n deurtje kan wagenwijd open staan, op een kier of helemaal dicht, en de bewoners bepalen zelf hoeveel verkeer ze toelaten. Plasmodesmata werken ongeveer zo: de cel kan de opening vernauwen of afsluiten met een kleverige suikerstof, waardoor ze grip houdt op wat er in en uit gaat. Die controle is belangrijk, want via diezelfde kanaaltjes kunnen ook indringers zoals virussen zich door de plant verspreiden.
Wat is het precies?
Een plasmodesma is in de kern een nauw kanaal dat de celwand doorboort, waarbinnen de celmembranen (plasmamembranen) van twee naast elkaar liggende cellen in elkaar overlopen. Daardoor is het cytoplasma — de waterige inhoud van de cel — van beide cellen feitelijk met elkaar verbonden. Biologen noemen dit symplastisch transport, in tegenstelling tot transport via de celwanden en de ruimtes daartussen, dat apoplastisch transport heet.
Door het midden van veel plasmodesmata loopt een smal buisje, de desmotubulus. Dat is een uitstulping van het endoplasmatisch reticulum (ER), een netwerk van membranen dat door de hele cel loopt en onder meer betrokken is bij de aanmaak en het transport van eiwitten. Tussen de desmotubulus en de buitenrand van het kanaaltje blijft een nauwe, ringvormige ruimte over waar kleinere moleculen doorheen kunnen. Hoe groot die ruimte precies is, en dus wat er wel en niet doorheen past, verschilt van plant tot plant en van weefsel tot weefsel.
De doorgang wordt actief geregeld met callose, een polysacharide (een lange keten van suikermoleculen) die de cel kan afzetten bij de "nek" van het kanaaltje. Meer callose betekent een nauwere opening en minder transport; wordt de callose weer afgebroken, dan gaat het kanaaltje verder open. Deze opbouw en afbraak wordt gestuurd door enzymen zoals callose-synthases (ook wel glucan-synthase-like of GSL-eiwitten genoemd). Daarnaast spelen specifieke eiwitten een rol die aan de binnenkant van het kanaaltje zitten, de zogeheten plasmodesmata-located proteins (PDLP's), die als een soort poortwachter signalen van buiten de cel kunnen doorgeven aan het kanaal.
Belangrijk is dat plasmodesmata niet alleen passief doorlaten wat toevallig klein genoeg is: cellen gebruiken ze actief om specifieke moleculen te verplaatsen, zoals transcriptiefactoren (eiwitten die genen aan- of uitzetten), kleine RNA-moleculen die genactiviteit dempen, en plantenhormonen die groei en ontwikkeling aansturen. Daardoor functioneren plasmodesmata niet alleen als transportbuis, maar ook als een communicatienetwerk tussen cellen.
Wat wil men ermee bereiken?
Onderzoekers bestuderen plasmodesmata vooral omdat ze een sleutelrol spelen in bijna elk aspect van het leven van een plant: celdeling, groei, bloei, reactie op droogte en ziekte, en de manier waarop een plant haar eigen ontwikkeling coördineert tussen miljoenen cellen. Wie beter begrijpt hoe plasmodesmata werken en hoe je ze kunt bijstellen, krijgt in principe een hendel in handen om planten gerichter te laten groeien, weerbaarder te maken tegen stress, of beter bestand te maken tegen ziekteverwekkers.
Een concreet doel is ziekteresistentie verbeteren. Veel plantenvirussen, en ook sommige schimmels en bacteriën, maken juist gebruik van plasmodesmata om zich van cel naar cel door de plant te verspreiden. Virussen zoals het tabaksmozaïekvirus brengen daarvoor zelfs een eigen "bewegingseiwit" (movement protein) aan de rand van het kanaaltje, dat de opening tijdelijk vergroot zodat het virus of zijn genetisch materiaal kan passeren. Als onderzoekers de regulatie van die kanaaltjes beter begrijpen, zou dat kunnen leiden tot gewassen die de doorgang sneller afsluiten bij een infectie, zonder dat de plant daar onder normale omstandigheden last van heeft.
Een tweede doel ligt bij stresstolerantie en opbrengst. Omdat signalen voor bijvoorbeeld droogtestress, voedingstekorten of de timing van bloei via plasmodesmata door de plant reizen, hopen onderzoekers op termijn gewassen te krijgen die sneller en efficiënter reageren op veranderende omstandigheden — relevant voor landbouw die onder druk staat van klimaatverandering.
Daarnaast is er een meer fundamenteel-wetenschappelijke drijfveer. Plasmodesmata zijn een van de minst goed begrepen structuren in de plantencel, mede omdat ze zo moeilijk te bestuderen zijn: ze zijn klein, broos en diep ingebed in de celwand. Het ontrafelen van hun bouw en regulatie levert basiskennis op die relevant is voor celbiologie in het algemeen, en kan op de langere termijn ook inspiratie bieden voor technologie die transport door nauwe kanalen op moleculaire schaal moet regelen.
Voorbeelden uit de praktijk
Een van de bekendste illustraties van het belang van plasmodesmata is het onderzoek naar florigen, het signaal dat een plant vertelt wanneer het tijd is om te bloeien. In 2007 toonde een internationaal onderzoeksteam rond Corbesier, gepubliceerd in het tijdschrift Science, aan dat het eiwit FT in de bladeren van de modelplant Arabidopsis thaliana wordt aangemaakt en vervolgens via de geleidingsweefsels naar de groeitop van de plant reist, waar het de omschakeling naar bloei in gang zet. Die lange-afstandsverplaatsing loopt mede via cel-tot-celtransport waarbij plasmodesmata een rol spelen.
Bij het John Innes Centre in Norwich (Verenigd Koninkrijk) is onderzoek gedaan naar plasmodesmata-located proteins (PDLP's) en de rol die deze eiwitten spelen bij de afweer van planten tegen ziekteverwekkers: wanneer een plant wordt aangevallen, kunnen PDLP's helpen om de kanaaltjes snel te vernauwen en zo verspreiding van de indringer te beperken.
Aan de University of Leeds wordt al langer onderzoek gedaan naar de rol van plasmodesmata in plantontwikkeling en de reactie van planten op omgevingsstress, onder meer naar hoe de dichtheid en openingsgraad van plasmodesmata meegroeien met de ontwikkeling van wortels en bladeren.
Al in de jaren negentig van de vorige eeuw werd in detail bestudeerd hoe het tabaksmozaïekvirus zijn eigen bewegingseiwit gebruikt om plasmodesmata te verwijden. Dat classic werk, met onder meer elektronenmicroscopie, legde de basis voor het idee dat plasmodesmata actief te manipuleren zijn — iets wat planten zelf ook doen bij groei en afweer.
Meer recent wordt met genetische modellen in Arabidopsis onderzocht wat er gebeurt wanneer bepaalde callose-synthase-genen worden uitgeschakeld of extra actief gemaakt: planten met te veel of te weinig callose bij hun plasmodesmata laten afwijkingen zien in bladvorm, wortelgroei of de opening van huidmondjes, wat aantoont hoe nauw celcommunicatie en plantvorm met elkaar verbonden zijn.
Hoe ver is de techniek?
Het is belangrijk om een kanttekening te maken: plasmodesmata zijn geen "technologie" die je kunt kopen of aanschaffen, maar een natuurlijke celstructuur waarvan de wetenschappelijke kennis nog steeds groeit. Op het niveau van fundamenteel onderzoek is er de afgelopen decennia veel vooruitgang geboekt in het identificeren van de belangrijkste eiwitten en genen die de opening en sluiting regelen, zoals callose-synthases en PDLP's.
Op het niveau van de precieze driedimensionale bouw loopt de kennis echter achter bij veel andere celstructuren. Omdat plasmodesmata klein zijn (de diameter van het kanaal ligt doorgaans in de orde van enkele tientallen nanometer) en vast ingebed zitten in de celwand, zijn ze lastig te isoleren en af te beelden met technieken als cryo-elektronenmicroscopie. Elektronentomografie — een methode om driedimensionale beelden op te bouwen uit elektronenmicroscopische doorsneden — heeft wel gedetailleerdere plaatjes opgeleverd, maar een volledig opgehelderde moleculaire structuur van de desmotubulus en zijn omgeving bestaat nog niet.
Op het gebied van toepassingen zijn de meeste resultaten vooralsnog beperkt tot laboratoriumplanten zoals Arabidopsis thaliana, waarin onderzoekers via genetische modificatie callose-niveaus en daarmee de opening van plasmodesmata kunnen bijstellen. De stap naar landbouwgewassen en naar praktijktoepassingen zoals ziekteresistente of stresstolerante rassen staat nog in een vroeg, experimenteel stadium; er zijn tot op heden geen commerciële gewassen op de markt die specifiek via aanpassing van plasmodesmata zijn ontwikkeld. Het veld blijft dus voorlopig vooral fundamenteel-wetenschappelijk van aard, met toepassingen die op de horizon liggen maar nog niet binnen handbereik zijn.
Wie werken eraan?
Het onderzoek naar plasmodesmata is vrij internationaal verspreid en wordt vooral gedreven door universiteiten en gespecialiseerde plantenonderzoeksinstituten, niet door commerciële bedrijven. In het Verenigd Koninkrijk is het John Innes Centre in Norwich een van de bekendste instituten op dit terrein, met onderzoekslijnen naar plasmodesmata en plantenimmuniteit. Ook de University of Leeds en historisch het laboratorium van de University of Edinburgh hebben belangrijke bijdragen geleverd aan het in beeld brengen en begrijpen van plasmodesmata.
In continentaal Europa doen onder meer Wageningen University & Research in Nederland en het Max Planck Institute for Plant Breeding Research in Keulen (Duitsland) onderzoek dat raakt aan celcommunicatie en symplastisch transport in planten, vaak in de bredere context van plantontwikkeling, afweer of stressrespons. Financiering komt doorgaans van nationale onderzoeksraden (zoals het Britse BBSRC en het Nederlandse NWO) en Europese programma's, aangevuld met bijdragen van universiteiten zelf. Daarnaast publiceren onderzoeksgroepen in de Verenigde Staten en China regelmatig over de moleculaire regulatie van plasmodesmata, vaak in samenwerking met de Europese groepen.